Почему океаны имеют «низкую продуктивность» с точки зрения фотосинтеза? Океаны и моря На океан приходится часть фотосинтеза

Чарльз

Почему океаны имеют «низкую продуктивность» с точки зрения фотосинтеза?

80% мирового фотосинтеза происходит в океане. Несмотря на это, океаны также имеют низкую продуктивность - они покрывают 75% земной поверхности, но из ежегодного 170 миллиардов тонн сухого веса, зафиксированного в результате фотосинтеза, они дают только 55 миллиардов тонн. Не противоречат ли эти два факта, с которыми я столкнулся по отдельности? Если океаны исправить 80% от общего C O X 2 " role="presentation" style="position: relative;">C O X C O X 2 " role="presentation" style="position: relative;"> C O X 2 " role="presentation" style="position: relative;">2 C O X 2 " role="presentation" style="position: relative;"> C O X 2 " role="presentation" style="position: relative;">С C O X 2 " role="presentation" style="position: relative;">О C O X 2 " role="presentation" style="position: relative;">Икс C O X 2 " role="presentation" style="position: relative;">2 фиксируется фотосинтезом на земле и высвобождает 80% от общего количества O X 2 " role="presentation" style="position: relative;">O X O X 2 " role="presentation" style="position: relative;"> O X 2 " role="presentation" style="position: relative;">2 O X 2 " role="presentation" style="position: relative;"> O X 2 " role="presentation" style="position: relative;">О O X 2 " role="presentation" style="position: relative;">Икс O X 2 " role="presentation" style="position: relative;">2 Высвобожденные в результате фотосинтеза на Земле, они должны были составлять также 80% сухого веса. Есть ли способ примирить эти факты? В любом случае, если 80% фотосинтеза происходит в океанах, это вряд ли кажется низкой продуктивностью - тогда почему океаны, как говорят, имеют низкую первичную продуктивность (для этого также приводится множество причин - что свет не доступен на всех глубинах в океанах, так далее.)? Большое количество фотосинтеза должно означать большую производительность!

C_Z_

Будет полезно, если вы укажете, где вы нашли эти две статистики (80% мировой продуктивности приходится на океан, а океаны производят 55/170 миллионов тонн сухого веса)

Ответы

chocoly

Во-первых, мы должны знать, каковы наиболее важные критерии для фотосинтеза; это: свет, СО 2 , вода, питательные вещества. docenti.unicam.it/tmp/2619.ppt Во-вторых, производительность, о которой вы говорите, должна называться «первичная производительность» и рассчитывается путем деления количества углерода, конвертированного на единицу площади (м 2), на время. ww2.unime.it/snchimambiente/PrPriFattMag.doc

Таким образом, благодаря тому факту, что океаны занимают большую площадь мира, морские микроорганизмы могут превращать большое количество неорганического углерода в органический (принцип фотосинтеза). Большая проблема в океанах - наличие питательных веществ; они имеют тенденцию откладываться или реагировать с водой или другими химическими соединениями, даже если морские фотосинтезирующие организмы в основном обнаруживаются на поверхности, где, конечно, присутствует свет. Это снижает как следствие потенциал фотосинтетической продуктивности океанов.

WYSIWYG ♦

MTGradwell

Если океаны фиксируют 80% общего CO2CO2, зафиксированного в результате фотосинтеза на земле, и выделяют 80% общего O2O2, выделяемого в результате фотосинтеза на земле, они должны были также составлять 80% от полученного сухого веса.

Во-первых, что подразумевается под «О 2 выпущен»? Означает ли это, что «O 2 высвобождается из океанов в атмосферу, где он способствует росту излишков»? Этого не может быть, поскольку количество O 2 в атмосфере довольно постоянное, и есть свидетельства того, что он значительно ниже, чем в юрские времена. В целом, глобальные поглотители O 2 должны уравновешивать источники O 2 или, если что-то должно немного превышать их, приводя к тому, что текущие уровни CO2 в атмосфере постепенно увеличиваются за счет уровней O 2 .

Таким образом, под «выпущенным» мы имеем в виду «выпущенный в процессе фотосинтеза в момент его действия».

Океаны фиксируют 80% от общего количества CO 2 , связанного с помощью фотосинтеза, да, но они также расщепляют его с такой же скоростью. Для каждой клетки водорослей, которая является фотосинтезирующей, есть та, которая мертва или умирает и потребляется бактериями (которые потребляют O 2), или она сама потребляет кислород для поддержания своих метаболических процессов в ночное время. Таким образом, чистое количество O 2, выделяемого океанами, близко к нулю.

Теперь мы должны спросить, что мы подразумеваем под «производительностью» в этом контексте. Если молекула CO 2 фиксируется из-за активности водорослей, но затем почти сразу же снова становится незафиксированной, считается ли это «производительностью»? Но, моргни, и ты упустишь это! Даже если вы не моргаете, вряд ли это будет измеримо. Сухой вес водорослей в конце процесса такой же, как и в начале. поэтому, если мы определим «продуктивность» как «увеличение сухой массы водорослей», то производительность будет равна нулю.

Чтобы фотосинтез водорослей оказывал устойчивое воздействие на глобальные уровни CO 2 или O 2 , фиксированный CO 2 должен быть включен во что-то менее быстрое, чем водоросли. Что-то вроде трески или хека, которые в качестве бонуса можно собирать и ставить на столы. «Производительность» обычно относится к способности океанов пополнять запасы этих вещей после сбора урожая, и это действительно мало по сравнению со способностью земли производить повторные урожаи.

Это было бы другой историей, если бы мы рассматривали водоросли как потенциально пригодные для массового сбора урожая, так что их способность расти как лесной пожар при наличии стоков удобрений с земли была расценена как «продуктивность», а не как глубокое неудобство. Но это не так.

Другими словами, мы склонны определять «продуктивность» в терминах того, что полезно для нас как вида, а водоросли, как правило, бесполезны.

Мировой океан покрывает более 70% поверхности Земли. Он содержит около 1,35 миллиарда кубических километров воды, что составляет около 97% всей воды на планете. Океан поддерживает всю жизнь на планете, а также делает ее синей, если посмотреть из космоса. Земля - единственная планета в нашей солнечной системе, которая, как известно, содержит жидкую воду.

Хотя океан является одним сплошным водоемом, океанографы разделили его на четыре основные области: Тихоокеанскую, Атлантическую, Индийскую и Арктическую. Атлантический, Индийский и Тихий океаны объединяются в ледяные воды вокруг Антарктиды. Некоторые специалисты выделяют этот район, как пятый океан, чаще всего называемый Южным.

Чтобы понять жизнь океанов, вы должны сначала узнать ее определение. Фраза «морская жизнь» охватывает все организмы, живущие в соленой воде, которые включают широкое разнообразие растений, животных и микроорганизмов, таких как бактерии и .

Существует огромное разнообразие морских видов, которые варьируются от крошечных одноклеточных организмов до гигантских голубых китов. По мере того как ученые открывают новые виды, больше узнают о генетическом составе организмов и изучают ископаемые образцы, они решают, как группировать океаническую флору и фауну. Ниже приведен список основных типов или таксономических групп живых организмов в океанах:

(Annelida );
(Arthropoda );
(Chordata );
(Cnidaria );
Гребневики (Ctenophora );
(Echinodermata );
(Mollusca )
(Porifera ).

Есть также несколько типов морских растений. К самым распространенным относятся Chlorophyta , или зеленые водоросли, и Rhodophyta , или красные водоросли.

Адаптация морской жизни

С точки зрения наземного животного, подобного нам, океан может быть суровой средой. Однако морская жизнь приспособлена для жизни в океане. Характеристики, которые способствуют процветанию организмов в морской среде, включают способность регулировать потребление соли, органы для получения кислорода (например, жабры рыб), противостоять повышенному давлению воды, адаптация к недостатку света. Животные и растения, обитающие в приливной зоне имеют дело с экстремальными температурами, солнечным светом, ветром и волнами.

Существуют сотни тысяч видов морской жизни, от крошечного зоопланктона до гигантских китов. Классификация морских организмов очень изменчива. Каждый приспособлен к своей конкретной среде обитания. Все океанические организмы вынуждены взаимодействовать с несколькими факторами, которые не представляют проблем для жизни на суше:

Регулирующее потребление соли;
Получение кислорода;
Адаптация к давлению воды;
Волны и изменение температуры воды;
Получение достаточного количества света.

Ниже мы рассмотрим некоторые способы выживания морской флоры и фауны в этой окружающей среде, которая сильно отличается от нашей.

Солевая регуляция

Рыбы могут пить соленую воду и выводить избыток соли через жабры. Морские птицы также пьют морскую воду, а лишняя соль удаляется через «солевые железы» в носовую полость, а затем вытряхивается птицей. Киты не пьют соленую воду, а получают необходимую влагу их организмов, которыми они питаются.

Кислород

Рыба и другие организмы, которые живут под водой, могут получать кислород из воды либо через их жабры, либо через кожу.

Морские млекопитающие вынуждены всплывать на поверхность, чтобы дышать, поэтому у китов есть дыхательные отверстия сверху на голове, позволяющие вдыхать воздух из атмосферы, сохраняя большую часть тела под водой.

Киты способны оставаться под водой без дыхания в течение часа или более, так как очень эффективно используют свои легкие, наполняя до 90% объема легких с каждым вдохом, а также хранят необычно большое количество кислорода в крови и мышцах при погружении.

Температура

Многие животные океана являются хладнокровными (эктотермическими), и их внутренняя температура тела такая же, как и окружающая их среда. Исключением являются теплокровные (эндотермические) морские млекопитающие, которые должны поддерживать постоянную температуру своего тела независимо от температуры воды. Они имеют подкожный изолирующий слой, состоящий из жира и соединительной ткани. Этот слой подкожного жира позволяет им поддерживать свою внутреннюю температуру тела примерно такой же, как у наземных сородичей, даже в холодном океане. Изолирующий слой гренландского кита может достигать более 50 см в толщину.

Давление воды

В океанах давление воды увеличивается на 15 фунтов на квадратный дюйм каждые 10 метров. В то время как некоторые морские существа редко меняют глубину воды, далеко плавающие животные, такие как киты, морские черепахи и тюлени, за несколько дней путешествуют от мелководья до больших глубин. Как же они справляются с давлением?

Считается, что кашалот способен погружаться более чем на 2,5 км ниже поверхности океана. Одна из адаптаций заключаются в том, что легкие и грудная клетка сжимаются при погружениях на большие глубины.

Кожистая морская черепаха может погружаться более чем на 900 метров. Складные легкие и гибкая раковина помогают им выдерживать высокое давление воды.

Ветер и волны

Животные приливной зоны не нуждаются в адаптации к высокому давлению воды, но должны выдерживать сильное давление ветра и волн. Многие беспозвоночные и растения в этой обладают способностью цепляться за скалы или другие субстраты, а также имеют твердые защитные оболочки.

В то время как крупные пелагические виды, такие как киты и акулы, не подвержены воздействию шторма, их добыча может перемещать. Например, киты охотятся на копепод, которых может раскидать по разным отдаленным областям во время сильного ветра и волн.

Солнечный свет

Организмы, нуждающиеся в свете, такие как тропические коралловые рифы и связанные с ними водоросли, находятся в мелких, прозрачных водах легко пропускающих солнечный свет.

Так как подводная видимость и уровни освещенности могут меняться, киты не полагаются на зрение, чтобы найти пищу. Вместо этого они находят добычу, используя эхолокацию и слух.

В глубине океанской бездны, некоторые рыбы потеряли свои глаза или пигментацию, потому что они просто не нужны. Другие организмы являются биолюминесцентными, используя светоносные или свои собственные светопроизводящие органы, чтобы привлечь добычу.

Распределение жизни морей и океанов

От береговой линии до самого глубокого морского дна океан кишит жизнью. Сотни тысяч морских видов варьируются от микроскопических водорослей до , которое когда-либо жило на Земле, синего кита.

Океан имеет пять основных зон жизни, каждая с уникальными приспособлениями организмов к своей конкретной морской .

Эвфотическая зона

Эвфотическая зона является освещенным солнцем верхним слоем океана, приблизительно до 200 метров в глубину. Эвфотическая зона также известна как фотическая и может присутствовать как в озерах с морями, так и в океане.

Солнечный свет в фотической зоне позволяет осуществлять процесс фотосинтеза. - это процесс, посредством которого некоторые организмы преобразуют солнечную энергию и углекислый газ из атмосферы в питательные вещества (белки, жиры, углеводы и т.д.), и кислород. В океане фотосинтез осуществляется за счет растений и водорослей. Морские водоросли похожи на наземные растения: у них есть корни, стебли и листья.

Фитопланктон - микроскопические организмы, которые включают в себя растения, водоросли и бактерии, также обитают в эвфотической зоне. Миллиарды микроорганизмов образовывают огромные зеленые или синие пятна в океане, которые являются фундаментом океанов и морей. Благодаря фотосинтезу, фитопланктон ответственен за выработку почти половины кислорода, выброшенного в атмосферу Земли. Мелкие животные, такие как криль (тип креветок), рыбы и микроорганизмы, называемые зоопланктоном, все питаются фитопланктоном. В свою очередь, этих животных едят киты, крупная рыба, морские птицы и люди.

Мезопелагическая зона

Следующая зона, простирающаяся до глубины около 1000 метров, называется мезопелагической зоной. Эта зона также известна как сумеречная зона, так как свет в ее пределах очень тусклый. Отсутствие солнечного света означает, что в мезопелагической зоне практически нет растений, но крупные рыбы и киты ныряют туда, чтобы охотиться. Рыба в этой зоне мелкая и светящаяся.

Батипелагическая зона

Иногда животные из мезопелагической зоны (такие как кашалоты и кальмары) ныряют в батипелагическую зону, которая достигает глубины около 4000 метров. Батипелагическая зона также известна как полуночная зона, потому что свет не достигает ее.

Животные, обитающие в батипелагической зоне, небольшие, но у них часто бывают огромные рты, острые зубы и расширяющиеся желудки, которые позволяют им есть любую пищу, которая попадает в пасть. Большая часть этой пищи поступает из остатков растений и животных, спускающихся с верхних пелагических зон. У многих батипелагических животных нет глаз, потому что они не нужны в темноте. Поскольку давление настолько велико, что трудно найти питательные вещества. Рыбы в батипелагической зоне движутся медленно и имеют сильные жабры для извлечения кислорода из воды.

Абиссопелагическая зона

Вода на дне океана, в абиссопелагической зоне, очень соленая и холодная (2 градуса Цельсия или 35 градусов по Фаренгейту). На глубине до 6000 метров давление очень сильно - 11 000 фунтов на квадратный дюйм. Это делает невозможной жизнь для большинства животных. Фауна этой зоны, чтобы справиться с суровыми условиями экосистемы, выработала причудливые адаптивные особенности.

Многие животные этой зоны, включая кальмаров и рыб, являются биолюминесцентными, то есть производят свет через химические реакции в своих телах. Например, рыба удильщик имеет яркий отросток, расположенный перед его огромным зубастым ртом. Когда свет приманивает мелкую рыбешку, удильщик просто щелкает своими челюстями, чтобы съесть свою добычу.

Ультраабиссаль

Самая глубокая зона океана, найденная в разломах и каньонах, называется ультраабиссаль. Здесь живут немногие организмы, например, изоподы - тип ракообразных, родственный с крабами и креветками.

Такие как губки и морские огурцы, процветают в зонах абиссопелагия и ультраабиссаль. Как и многие морские звезды и медузы, эти животные почти полностью зависят от оседающих останков отмерших растений и животных, называемых морским детритом.

Однако не все донные обитатели зависят от морского детрита. В 1977 году океанографы обнаружили сообщество существ на дне океана, питающихся бактериями вокруг отверстий, называемых гидротермальными жерлами. Эти жерла отводят горячую воду, обогащенную минералами из недр Земли. Минералы питают уникальные бактерии, которые, в свою очередь, питают животных, таких как крабы, моллюски и трубчатые черви.

Угрозы для морской жизни

Несмотря на относительно малое представление об океане и его обитателях, человеческая деятельность нанесла этой хрупкой экосистеме колоссальный вред. Мы постоянно видим по телевидению и в газетах, что очередной морской вид оказался под угрозой исчезновения. Проблема может казаться удручающей, но есть надежда и много вещей, которые каждый из нас может сделать, чтобы спасти океан.

Угрозы представленные ниже не имеют какой-либо определенный порядок, поскольку в одних регионах они более актуальны, чем в других, а некоторые обитатели океанов сталкиваются с многочисленными угрозами:

Окисление океанов - если у вас когда-либо был аквариум, вы знаете, что правильный рН воды является важной частью поддержания здоровья ваших рыбок.
Изменение климата - мы постоянно слышим о глобальном потеплении, и не зря - оно негативно влияет, как на морскую, так и на наземную жизнь.
Перелов - это всемирная проблема, которая истощила множество важных промысловых видов рыбы.
Браконьерство и нелегальная торговля - несмотря на законы принятые для защиты морских обитателей, незаконный вылов процветает по сей день.
Сети - морские виды от мелких беспозвоночных до крупных китов могут запутаться и погибнуть в заброшенных рыболовных сетях.
Мусор и загрязнения - различные животные могут запутаться в мусоре, как и в сетях, а разливы нефти наносят огромный ущерб большинству морских обитателей.
Потеря среды обитания - по мере роста населения мира увеличивается антропогенная нагрузка на береговую линию, водно-болотные угодья, леса водорослей, мангровые заросли, пляжи, скалистые берега и коралловые рифы, которые служат домом для тысяч видов.
Инвазивные виды - виды введенные в новую экосистему способны нанести серьезный вред родным обитателям, так как из-за отсутствия естественных хищников у них может произойти демографический взрыв.
Морские суда - корабли могут нанести смертельные повреждения крупным морским млекопитающим, а также создают много шума, переносят на себе инвазивные виды, уничтожают якорями коралловые рифы, приводят к выбросу химических веществ в океан и атмосферу.
Океанский шум - в океане много естественных шумов являющихся неотъемлемой частью этой экосистемы, но искусственные шумы способны нарушить ритм жизни многих морских обитателей.

Принцип кислородного и радиоуглеродного метода определения первичной продукции (скорости фотосинтеза). Задачи на определение, деструкции, валовой и чистой первичной продукции.

Какие обязательные условия должны быть на планете Земля для образования озонового слоя. Какие диапазоны УФ задерживает озоновый экран.

Какие формы экологических взаимоотношений отрицательно сказываются на видах.

Аменсализм- одна популяция отрицательно влияет на другую, но сама не испытывает ни отрицательного, ни положительного влияния. Типичный пример - высокие кроны деревьев, угнетающие рост низкорослых растений и мхов, за счет частичного перекрывания доступа солнечного света.

Аллелопатия - форма антибиоза, при которой организмы оказывают взаимно вредное влияние друг на друга, обусловленное их жизненными факторами (например, выделениями веществ). Встречается в основном у растений, мхов, грибов. При этом вредное влияние одного организма на другой не является необходимым для его жизнедеятельности и не приносит ему пользы.

Конкуренция - форма антибиоза, при которой два вида организмов являются биологическими врагами по своей сути (как правило, из-за общей кормовой базы или ограниченных возможностей для размножения). Например, между хищниками одного вида и одной популяции или разных видов, питающихся одной пищей и обитающих на одной территории. В этом случае вред, причиняемый одному организму приносит пользу другому, и наоборот.

Озон образуется, когда солнечное ультрафиолетовое излучение бомбардирует молекулы кислорода (О2 -> О3).

Образование озона из обычного двухатомного кислорода требует довольно большой энергии – почти 150 кДж на каждый моль.

Известно, что основная часть природного озона сосредоточена в стратосфере на высоте от 15 до 50 км над поверхностью Земли.

Фотолиз молекулярного кислорода происходит в стратосфере под воздействием ультрафиолетового излучения с длиной волны 175-200 нм и до 242 нм.

Реакции образования озона:

О2 + hν → 2О.

О2 + O → О3.

Радиоуглеродная модификация сводится к следующему. В пробу воды вносят изотоп углерода 14С в виде карбоната или гидрокарбоната натрия с известной радиоактивностью. После некоторой экспозиции склянок воду из них отфильтровывают через мембранный фильтр и определяют на фильтре радиоактивность клеток планктона.

Кислородный метод определения первичной продукции водоемов (скляночный метод) - основан на определении интенсивности фотосинтеза планктонных водорослей в склянках, установленных в водоеме на разной глубине, а также в естественных условиях - по разности содержания растворенного в воде кислорода в конце дня и в конце ночи.

Задачи на определение, деструкции, валовой и чистой первичной продукции.??????

Эвфотическая зона- верхний слой океана, освещенность которого достаточна для протекания процесса фотосинтеза. Нижняя граница фотической зоны проходит на глубине, которую достигает 1 % света с поверхности. Именно в фотической зоне обитает фитопланктон,а также радиолярии произрастают растения и обитает большинство водных животных. Чем ближе к полюсам Земли, тем меньше фотическая зона. Так, на экваторе, где солнечные лучи падают практически вертикально, глубина зоны составляет до 250 м, тогда как в Белом не превышает 25 м.

Величина КПД фотосинтеза зависит от многих внутренних и внешних условий. Для отдельных листьев, помещенных в специальные условия, величина КПД фотосинтеза может достигать 20%. Однако первичные синтетические процессы, протекающие в листе, вернее в хлоропластах, и конечный урожай разделяет вереница физиологических процессов, в которой теряется значительная часть накопленной энергии. Кроме того, эффективность усвоения световой энергии постоянно ограничивается уже упомянутыми факторами окружающей среды. В силу этих ограничений даже у самых совершенных сортов сельскохозяйственных растений в оптимальных условиях роста величина КПД фотосинтеза не превышает 6-7%.

Диатомовые водоросли преимущественно автотрофные растения, у них, как и у прочих автотрофных организмов, процесс образования органического вещества происходит в хлоропластах с помощью пигментов в процессе фотосинтеза. Первоначально было установлено, что пигменты у диатомей состоят из смеси хлорофиллов с ксантофиллами и фукоксантином. Позже для уточнения состава пигментов у диатомей был применен хроматографический метод, с помощью которого было выяснено присутствие в хлоропластах диатомей восьми пигментов (Dutton, Manning, 1941; Strain, Manning, 1942, 1943; Strain a. oth., 1943, 1944; Wassink, Kersten, 1944, 1946; Cook, 1945; Hendey, 1964). Эти пигменты следующие: хлорофилл α, хлорофилл с, β-каротин, фукоксантин, диатоксантин, диадиноксантин, неофукоксантин А и неофукоксантин В. Последние четыре пигмента входят в состав диатомина, открытого ранее. Некоторые авторы указывают еще на минимальное присутствие ксантофилла и феофитина (Strain а. oth., 1944).

Общее количество пигментов у диатомей составляет в среднем около 16% фракции липидов, но содержание их разное у различных видов. В литературе имеется очень мало данных о количественном содержании пигментов у морских планктонных диатомей, а для бентосных видов, которые особенно богаты желтыми и бурыми пигментами, данные почти отсутствуют (табл. 1 и 2).

Вышеприведенные данные показывают, что содержание пигментов варьирует даже у одного и того же вида. Имеются сведения о том, что содержание пигментов подвержено колебаниям в зависимости от интенсивности света, его качества, содержания питательных веществ в среде, от состояния клетки и ее возраста. Так, например, изобилие в среде питательных веществ при относительно слабой интенсивности света стимулирует продуктивность пигментов, и наоборот, высокая интенсивность света при недостатке питательных веществ в среде ведет к уменьшению концентрации пигментов. При недостатке фосфора и азота содержание хлорофилла а может снизиться в 2.5-10 раз (Финенко, Ланская, 1968). Установлено, что с возрастом клетки уменьшается содержание хлорофилла с.

Функции пигментов, кроме хлорофиллов, у диатомей еще недостаточно выяснены. Хлорофилл α является основным пигментом, поглощающим световую энергию всех лучей спектра, причем он имеет две формы, отличающиеся усвоением света: одна из них возбуждается непосредственно красным светом, а вторая, кроме того, также и энергией, передаваемой вспомогательным пигментом фукоксантином (Emerson, Rabinowitch, 1960). Остальные пигменты являются вспомогательными к хлорофиллу а, но они также играют относительно важную роль при фотосинтезе. Хлорофилл с имеет более высокий максимум поглощения в синей области, чем в красной, и следовательно, он способен утилизировать световые лучи меньшей длины волн, максимум поглощения у него лежит при 520-680 нм и падает до нуля при длине волны 710 нм, поэтому его абсорбция более интенсивна в зоне голубого света, т. е. на глубинах 10-25 м от поверхности воды, где хлорофилл а менее эффективен. Роль β-каротина недостаточно ясна, его спектр поглощения резко обрывается при 500 нм, что свидетельствует о его способности абсорбировать в лучах длины волн 500-560 нм, т. е. в области зелено-желтого света (в воде на глубинах 20-30 м). Таким образом, β-каротин передает усвоенную энергию хлорофиллу α (Dutton, Manning, 1941). Это известно, например, для Nitzschia dissipata , которая абсорбирует энергию в области зелено-желтого света (Wassink, Kersten, 1944, 1946). Бурые пигменты из группы фукоксантинов имеют максимум поглощения при длине волн около 500 нм и, по-видимому, обеспечивают фотосинтез диатомовых водорослей на глубинах 20-50 м путем передачи хлорофиллу поглощенной ими энергии. Даттон и Меннинг (Dutton, Manning, 1941), а позже Вассинк и Керстен (Wassink, Kersten, 1946) показали, что фукоксантин у диатомей является главным из дополнительных пигментов. Свет, абсорбируемый фукоксантином, утилизируется для фотосинтеза почти с такой же эффективностью, как свет, абсорбируемый хлорофиллом. Этого не наблюдается у зеленых и синезеленых водорослей, лишенных фукоксантина. Танада (Tanada, 1951) также выяснил, что у пресноводной диатомеи Navicula minima var. atomoides фукоксантин поглощает сине-голубой свет (450-520 нм) и утилизирует его так же эффективно, как свет, абсорбированный хлорофиллом. Хенди (Hendey, 1964) указывает длину световых волн, при которых происходит максимальная абсорбция света различными пигментами диатомей. В ацетоне они следующие (в ммкм): хлорофилл α - 430 и 663-665, хлорофилл с - 445 и 630, β-каротин - 452-456, фукоксантин - 449, диатоксантин - 450-452, диадиноксантин - 444-446, неофукоксантин А - 448 - 450 и неофукоксантин В - 448.

Химизм фотосинтеза у диатомей, по-видимому, несколько иной, чем у других растительных организмов, у которых конечным продуктом фото-синтеза являются углеводы, тогда как у диатомей - жиры. Исследования с помощью электронного микроскопа не обнаружили присутствия крах-мала ни в строме хлоропластов, ни вблизи пиреноидов. Фогг полагает, что у диатомей конечным продуктом ассимиляции также являются углеводы, но в быстро идущих дальнейших процессах метаболизма они превращаются в жиры (Collyer, Fogg, 1955; Fogg, 1956). Химический состав жиров у диатомей неизвестен ни для продуктов ассимиляции, ни для запасных питательных масел и масляных телец (Goulon, 1956).

В океанах, морях и пресноводных водоемах у поверхности воды условия для фотосинтеза близки к условиям в воздушной среде, но с погружением в глубину они меняются в связи с изменением интенсивности и качества света. В отношении освещенности различают три зоны: эуфотическую - от поверхности до 80 м глубины, в ней происходит фотосинтез; дисфотическую - от 80 до 2000 м, здесь некоторые водоросли еще встречаются, и афотическую - ниже, в которой свет отсутствует (Das, 1954 и др.). Фотосинтез морского и пресноводного фитопланктона в поверхностном слое воды достаточно исследован как в природных, так и в культуральных условиях (Wassink, Kersten, 1944, 1946; Вотинцев, 1952; Tailing, 1955, 1957а, 1966; Ryther, 1956; Edmondson, 1956; Ryther, Menzel, 1959; Steemann Nielsen, Hensen, 1959,1961, и др.). В частности, круглогодичные наблюдения в Черном море показали, что наибольшая интенсивность фотосинтеза фитопланктона совпадает с наибольшей солнечной радиацией. Летом максимальный фотосинтез фитопланктона наблюдается в период от И до 16 час. (Ланская, Сивков, 1949; Бессемянова, 1957). У разных планктонных видов максимальная интенсивность фотосинтеза имеет пределы изменений, свойственных тому или иному виду. При этом большое значение имеет широтное расположение акваторий (Doty, 1959 и др.).

Среди диатомей (как планктонных, так и бентосных) существуют светолюбивые и тенелюбивые виды, у которых различны интенсивность фотосинтеза и коэффициент использования солнечной энергии при одинаковой радиации. У светолюбивых видов, как Cerataulina bergonii (планктонная) и Navicula pennata var. pontica (сублиторальная), фотосинтез идет параллельно радиации и достигает максимума в полдень, а у тенелюбивых - Thalassionema nitzschioides (планктонная) и Nitzschia closterium (тихопелагическая) - днем наблюдается депрессия фотосинтеза, а максимум интенсивности этого процесса приходится на утренние и послеполуденные часы (Бессемянова, 1959). Такое же течение фотосинтеза наблюдается в культурах северных пелагических видов Coscinosira polychorda и Coscinodiscus excentricus (Marshall, Огг, 1928; Jenkin, 1937). У бентосных форм интенсивность фотосинтеза на единицу биомассы значительно больше, чем у планктонных (Бессемянова, 1959). Это вполне закономерно" потому что бентосные диатомеи имеют крупные, интенсивно окрашенные пигментами хлоропласты, т. е. общее количество фотосинтезирующих пигментов у них значительно больше. Наблюдения показали, что фотосинтез протекает активнее у подвижных форм, чем у неподвижных и заметно активизируется в период деления диатомей (Talling, 1955). Фотосинтез не прекращается и при лунном свете, но в этих условиях кислорода выделяется в 10-15 раз меньше, чем днем. В верхнем горизонте водной толщи ночной фотосинтез составляет только 7-8% от суточного (Ивлев, Мухаревская, 1940; Subrahmanyan, 1960).

С глубиной сила света резко падает. Измерение на различных глубинах в зал. Пьюджет-Саунд (сев.-вост. часть Тихого океана) с помощью фотоэлектрической камеры Кунца показало, что интенсивность освещения (у поверхности воды принимаемая за 100%) на глубине 10 м падает до 9.6%, на глубине 20 м равна 4%, а на 35 м - 2.4%, практически на этой глубине совсем темно (Grein, in: Feldmann, 1938; Gessner, 1955-1959, I). Параллельно падению освещения укорачивается световой день. В океане на широтах 30-40° при наибольшей прозрачности воды на глубине 20 м длина летнего дня около И час., на 30 м - 5 час., на 40 м - всего 5 мин.

С глубиной не только убывают интенсивность освещения и световой период, но изменяется также качество света вследствие неодинакового поглощения лучей солнечного спектра разной длины световых волн. В табл. 3 приведены изменения поглощения световых лучей и цвета сумеречного освещения на разных глубинах.

Эта таблица показывает, что поглощение света в воде моря обратно пропорционально длине световых волн, т. е. чем длиннее световые волны лучей спектра, тем быстрее они поглощаются водой. По мере поглощения световых лучей на соответственных глубинах изменяется цвет сумеречного освещения. То и другое лимитирует фотосинтез на глубинах. Убывание интенсивности различных лучей спектра на разных глубинах в море представлено в табл. 4.

Данные этой таблицы свидетельствуют, что некоторые морские бурые и красные водоросли еще могут вегетировать на глубине 75 м и, вероятно, глубже при условии очень высокой прозрачности воды. Как известно, прозрачность воды сильно варьирует не только в различных водоемах, но и в одном и том же водоеме. В пелагической области морей и океанов вода прозрачна до глубины от 40 до 160 м, а в морской сублиторали прозрачность воды падает до 20 м и ниже. Нижняя граница распространения водорослей определяется той интенсивностью света, при которой ассимиляция и дыхание взаимно уравновешиваются, т. е. когда достигается так называемая компенсационная точка (Marshall, Orr, 1928). Естественно, что компенсационная точка у водорослей зависит от прозрачности воды, от состава пигментов и ряда других факторов. В этом отношении имеются некоторые данные для морских водорослей-макрофитов, имеющих различные пигментные системы (Levring, 1966), но для диатомей таких сведений нет (табл. 5).

При равных условиях освещения компенсационная точка у водорослей разных отделов зависит от функции их пигментов. У синезеленых водорослей (имеющих пигменты: хлорофиллы а и b, β-каротин, кетокаротиноид, миксоксантофилл) компенсационная точка находится на глубине около 8 м, у зеленых (пигменты: хлорофиллы а и b, β-каротин, ксантофилл) - около 18 м, а у бурых и красных водорослей, имеющих кроме хлорофилла, каротина и ксантофилла дополнительные пигменты (у бурых фикоксантин, у красных - фикоэритрин и фикоциан), компенсационная точка опускается значительно ниже 30 м.

У некоторых видов диатомей сублиторали Черного моря компенсационная точка, по-видимому, может опускаться до глубины 35 м. Современная методика сбора сублиторальных диатомей не дает точного показателя условий обитания отдельных видов. На основании последних данных установлена общая закономерность расселения сублиторальных диатомей по глубинам. В условиях сублиторали Черного моря они обитают до глубины около 30 м (Прошкина-Лавренко, 1963а), в Средиземном море - до глубины 60 м (Aleem, 1951), что вполне естественно при прозрачности воды в этом море 60 м. Есть указания на обитание диатомей до 110 м (Smyth, 1955), до 200 м (Bougis, 1946) и до 7400 м (Wood, 1956), причем Вуд утверждает, что на этой глубине обнаружены живые диатомеи (обычно сублиторальные морские виды вместе с пресноводными!). Данные последних двух авторов недостоверны и требуют проверки.

Компенсационная точка у одного и того же вида диатомей непостоянна, она зависит от географической широты обитания вида, от сезона года, прозрачности воды и других факторов. Маршалл и Opp (Marshall, Orr, 1928) экспериментально установили, опуская культуру диатомей на раз-ные глубины в заливе (Лох Страйвен; Шотландия), что Coscinosira polychorda летом имеет компенсационную точку на глубине 20-30 м, а зимой близ поверхности воды. Подобные же результаты получены ими для Chaetoceros sp.

Бентосные диатомеи несомненно обладают хроматической адаптацией, этим объясняется способность многих из них обитать на некотором диапазоне глубин в условиях изменения спектрального света и его интенсивности; возможно, что они имеют различные расы (некоторые виды Amphora, Carrtpylodiscus, Diploneis, Navicula ). Экспериментально установлено, что процесс приспособления к интенсивности освещения происходит довольно быстро. Так, например, пресноводная неподвижная планктонная диатомея Cyclotella meneghiniana приспосабливается к освещению от 3 тыс. до 30 тыс. лк в течение 24 час., она способна выносить значительно большую интенсивность света - до 60 тыс. лк и даже до 100 тыс. лк (Jorgensen, 1964а, 1964b). Фотосинтетический аппарат подвижных сублиторальных видов (Tropidoneis, Nitzschia ) приспосабливается к условиям освещения на глубинах их обитания 1-3 м, где интенсивность света колеблется от 10 до 1% (Taylor, 1964). Вообще вопросу о хроматической адаптации у диатомовых водорослей посвящена большая литература (Talling, 1955, 1957а; Ryther, 1956; Ryther, Menzel, 1959; Steemann Nielsen, Hensen, 1959; Jørgensen, 1964a).

Планктонные диатомеи могут обитать значительно глубже сублиторальных, что связано преимущественно с большей прозрачностью воды в пелагиали. Известно, что в морях и океанах диатомовый планктон распространяется до глубины 100 м и более. В Черном море на глубине 75-100 м фитопланктон состоит из Thalassionema nitzschioides и нескольких видов Nitzschia , причем здесь они обитают в значительно большем количестве, чем в слое воды 0-50 м (Морозова-Водяницкая, 1948-1954). Многие виды Nitzschia , как известно, легко переходят от автотрофного питания к миксотрофному и гетеротрофному. По-видимому, этим же свойством обладают планктонные виды, обитающие в дисфотической и афотической зоне морей, они создают глубоководный теневой планктон. Впрочем, Стиман Нильсен и Хенсен (Steemann Nielsen, Hensen, 1959) рассматривают поверхностный фитопланктон как "световой" в условиях интенсивности радиации 600-1200 л к и как "теневой" в условиях низкой радиации: 200-450 лк. По мнению этих исследователей, зимний поверхностный фитопланктон в умеренном поясе является типичным "теневым". Однако зимний фитопланктон состоит из позднеосенних и ранневесенних видов, которые к "теневым" видам причислять нельзя. Следует признать, что проблема фитосинтеза у диатомовых водорослей пока находится на первоначальной стадии исследования, и по многим актуальным вопросам этой проблемы имеются только отрывочные и непроверенные данные.

Урок 2. Биомасса биосферы

Анализ зачетной работы и выставление оценок (5-7 мин).

Устное повторение и компьютерное тестирование (13 мин).

Биомасса суши

Биомасса биосферы составляет примерно 0,01% от массы косного вещества биосферы, причем около 99% процентов биомассы приходится на долю растений, на долю консументов и редуцентов - около 1%. На континентах преобладают растения (99,2%), в океане - животные (93,7%)

Биомасса суши гораздо больше биомассы мирового океана, она составляет почти 99,9%. Это объясняется большей продолжительностью жизни и массой продуцентов на поверхности Земли. У наземных растений использование солнечной энергии для фотосинтеза достигает 0,1%, а в океане - только 0,04%.

Биомасса различных участков поверхности Земли зависит от климатических условий - температуры, количества выпадаемых осадков. Суровые климатические условия тундры - низкие температуры, вечная мерзлота, короткое холодное лето сформировали своеобразные растительные сообщества с небольшой биомассой. Растительность тундры представлена лишайниками, мхами, стелющимися карликовыми формами деревьев, травянистой растительностью, выдерживающей такие экстремальные условия. Биомасса тайги, затем смешанных и широколиственных лесов постепенно увеличивается. Зона степей сменяется субтропической и тропической растительностью, где условия для жизни наиболее благоприятны, биомасса максимальна.

В верхнем слое почвы наиболее благоприятный водный, температурный, газовый режим для жизнедеятельности. Растительный покров обеспечивает органическим веществом всех обитателей почвы - животных (позвоночных и беспозвоночных), грибы и огромное количество бактерий. Бактерии и грибы - редуценты, они играют значительную роль в круговороте веществ биосферы, минерализуя органические вещества. "Великие могильщики природы" - так назвал бактерии Л.Пастер.

Биомасса мирового океана

Гидросфера "водная оболочка" образована Мировым океаном, который занимает около 71% поверхности земного шара, и водоемами суши - реками, озерами - около 5%. Много воды находится в подземных водах и ледниках. В связи с высокой плотностью воды, живые организмы могут нормально существовать не только на дне, но и в толще воды, и на ее поверхности. Поэтому гидросфера заселена по всей толщине, живые организмы представлены бентосом , планктоном и нектоном .

Бентосные организмы (от греч. benthos - глубина) ведут придонный образ жизни, живут на грунте и в грунте. Фитобентос образован различными растениями - зелеными, бурыми, красными водорослями, которые произрастают на различных глубинах: на небольшой глубине зеленые, затем бурые, глубже - красные водоросли которые встречаются на глубине до 200 м. Зообентос представлен животными - моллюсками, червями, членистоногими и др. Многие приспособились к жизни даже на глубине более 11 км.

Планктонные организмы (от греч. planktos - блуждающий) - обитатели толщи воды, они не способны самостоятельно передвигаться на большие расстояния, представлены фитопланктоном и зоопланктоном. К фитопланктону относятся одноклеточные водоросли, цианобактерии, которые находятся в морских водоемах до глубины 100 м и являются основным продуцентом органических веществ - у них необычайно высокая скорость размножения. Зоопланктон - это морские простейшие, кишечнополостные, мелкие ракообразные. Для этих организмов характерны вертикальные суточные миграции, они являются основной пищевой базой для крупных животных - рыб, усатых китов.

Нектонные организмы (от греч. nektos - плавающий) - обитатели водной среды, способные активно передвигаться в толще воды, преодолевая большие расстояния. Это рыбы, кальмары, китообразные, ластоногие и другие животные.

Письменная работа с карточками:

1. Сравните биомассу продуцентов и консументов на суше и в океане.

2. Как распределена биомасса в Мировом океане?

3. Охарактеризуйте биомассу суши.

4. Дайте определение терминам или раскройте понятия: нектон; фитопланктон; зоопланктон; фитобентос; зообентос; процент биомассы Земли от массы косного вещества биосферы; процент биомассы растений от общей биомассы наземных организмов; процент биомассы растений от общей биомассы водных организмов.

Карточка у доски:

1. Какой процент биомассы Земли от массы косного вещества биосферы?

2. Какой процент от биомассы Земли приходится на долю растений?

3. Какой процент от общей биомассы наземных организмов составляет биомасса растений?

4. Какой процент от общей биомассы водных организмов составляет биомасса растений?

5. Какой % солнечной энергии используется для фотосинтеза на суше?

6. Какой % солнечной энергии используется для фотосинтеза в океане?

7. Как называются организмы, населяющие толщу воды и переносимые морскими течениями?

8. Как называются организмы, населяющие грунт океана?

9. Как называются организмы, активно передвигающимися в толще воды?

Тестовое задание:

Тест 1 . Биомасса биосферы от массы косного вещества биосферы составляет:

Тест 2 . На долю растений от биомассы Земли приходится:

Тест 3 . Биомасса растений на суше по сравнению с биомассой наземных гетеротрофов:

2. Составляет 60%.

3. Составляет 50%.

Тест 4 . Биомасса растений в океане по сравнению с биомассой водных гетеротрофов:

1. Преобладает и составляет 99,2%.

2. Составляет 60%.

3. Составляет 50%.

4. Меньше биомассы гетеротрофов и составляет 6,3%.

Тест 5 . Использование солнечной энергии для фотосинтеза на суше в среднем составляет:

Тест 6 . Использование солнечной энергии для фотосинтеза в океане в среднем составляет:

Тест 7 . Бентос океана представлен:

Тест 8 . Нектон океана представлен:

1. Активно передвигающимися в толще воды животными.

2. Организмами, населяющими толщу воды и переносимыми морскими течениями.

3. Организмами, живущими на грунте и в грунте.

4. Организмами, живущими на поверхностной пленке воды.

Тест 9 . Планктон океана представлен:

1. Активно передвигающимися в толще воды животными.

2. Организмами, населяющими толщу воды и переносимыми морскими течениями.

3. Организмами, живущими на грунте и в грунте.

4. Организмами, живущими на поверхностной пленке воды.

Тест 10 . От поверхности вглубь водоросли произрастают в следующем порядке:

1. Неглубоко бурые, глубже зеленые, глубже красные до - 200 м.

2. Неглубоко красные, глубже бурые, глубже зеленые до - 200 м.

3. Неглубоко зеленые, глубже красные, глубже бурые до - 200 м.

4. Неглубоко зеленые, глубже бурые, глубже красные - до 200 м.